Τα φύλλα είναι τα όργανα ελέγχου της διαπνοής. Ένα άλλο, σημαντικό μέρος του νερού, θα χρησιμοποιηθεί προκειμένου να υποστεί φωτόλυση και να αξιοποιηθεί για τη φωτοσύνθεση.
Η εξωτερική μορφολογία του φύλλου
Μορφολογικά, στο φύλλο διακρίνονται κατά κανόνα, τη βάση με την οποία προσαρτάται στον βλαστό, τον μίσχο που μεταφέρει τον αγωγό ιστό από τον βλαστό στο φύλλο, το έλασμα που αποτελεί τη συλλεκτική επιφάνεια του φύλλου, τις παρυφές του φύλλου, το κεντρικό νεύρο που είναι συνέχεια του μίσχου και κατανέμει τον αγωγό ιστό στο φύλλο και, τέλος, τα νεύρα του φύλλου που δεν είναι άλλο παρά οι προεκτάσεις του κεντρικού νεύρου, δηλαδή ο αγωγός ιστός (ηθμαγγειώδεις δεσμίδες) με τη μηχανική του υποστήριξη (σκληρεγχυματικές ίνες) που διακλαδίζεται σε όλο το φύλλο. Στα άμισχα φύλλα το έλασμα είναι προσαρτημένο κατ’ ευθείαν στον βλαστό χωρίς να μεσολαβεί μίσχος. Το φύλλο μπορεί επίσης να έχει περισσότερα από ένα ελάσματα και να χαρακτηρίζεται ως σύνθετο φύλλο. Κάθε ένα από τα ελάσματα του σύνθετου φύλλου ονομάζεται φυλλάριο και είναι προσαρτημένο στη ράχη του φύλλου, δηλαδή στην προέκταση του μίσχου που το συνδέει με τον βλαστό. Εκτός όμως από τη σύνθετη ή όχι κατασκευή του, ένα φύλλο χαρακτηρίζεται και από το σχήμα του ελάσματός του. Πέραν όμως του σχήματος που μπορεί να έχει το έλασμα ενός φύλλου, χαρακτηριστικός είναι και ο τρόπος διευθέτησης των νεύρων του φύλλου.
Το φύλλο με τα μέρη του (μίσχος και έλασμα)
Δικτύωση νεύρων φύλλου
Ανατομία του φύλλου
Ένα φύλλο περιέχει τους ίδιους ιστούς όπως και ένας νεαρός βλαστός: επιδερμικό, αγωγό και θεμελιώδη. Παρότι ο νεαρός βλαστός και το φύλλο έχουν ουσιαστικά παρόμοια δομή, διαφέρουν στη διάταξη των ιστών αυτών. Το φύλλο χαρακτηρίζεται από σχετικά μεγάλη, πεπλατυσμένη επιφάνεια, ένα εκτεταμένο και πολύπλοκο σύστημα κυκλοφορίας του αέρα μεταξύ των κυττάρων, αφθονία χλωροπλαστών στο παρέγχυμά του και τη στενή σχέση μεταξύ του αγωγού ιστού και του παρεγχύματος, κάτι που προφανώς σχετίζεται με τη λειτουργία της φωτοσύνθεσης την οποία και υποστηρίζει. Αυτή η δομή του φύλλου ευνοεί την έκθεση των χλωροπλαστών στο φως και δίνει τη δυνατότητα εύκολης μετακίνησης των αερίων και του νερού προς και από τα κύτταρα που φωτοσυνθέτουν:
(α) Η επιδερμίδα του φύλλου μπορεί να συγκροτείται από μία μόνο στρώση κυττάρων ή από περισσότερες. Η μονόστρωμη επιδερμίδα είναι η συνηθέστερη περίπτωση. Ανάμεσα στα επιδερμικά κύτταρα εντοπίζονται και τα στόματα (που συνήθως είναι στην κάτω επιφάνεια του φύλλου) μέσω των οποίων γίνεται η ανταλλαγή αερίων που είναι αναγκαία για τη φωτοσύνθεση αλλά και η διαπνοή που είναι απαραίτητη για την ψύξη του φύλλου. Επίσης πάνω στα φύλλα μπορεί να υπάρχουν αδένες ή αδενώδεις τρίχες.
(β) Το μεσόφυλλο βρίσκεται ανάμεσα στις δύο επιδερμίδες (χωρίς τον αγωγό και τον στηρικτικό ιστό). Πρόκειται για το φωτοσυνθετικό παρέγχυμα του φύλλου, το οποίο στα περισσότερα δικοτυλήδονα διαφοροποιείται σε πασσαλώδες ή δρυφακτοειδές παρέγχυμα (που συνήθως είναι στην επάνω επιφάνεια του φύλλου) και σε σπογγώδες παρέγχυμα (που βρίσκεται στην κάτω επιφάνεια). Τα κύτταρα του πασσαλώδους παρεγχύματος είναι επιμήκη, κυλινδρικά και συγκροτούν έναν πυκνό ιστό με εξαιρετική απόδοση κατά τη φωτοσύνθεση. Οι χλωροπλάστες των κυττάρων του πασσαλώδους είναι τοποθετημένοι περιφερειακά έτσι ώστε να εκμεταλλεύονται το φως και να διευκολύνονται στην ανταλλαγή των αερίων. Αντίθετα, τα κύτταρα του σπογγώδους παρεγχύματος έχουν ακανόνιστο σχήμα και αφήνουν μεγάλους μεσοκυττάριους χώρους μεταξύ τους.
(γ) Ο αγωγός ιστός μετακινείται προς το φύλλο μέσω του μίσχου. Οι δεσμίδες του αγωγού ιστού συνοδεύονται από σκληρεγχυματικές ίνες και συγκροτούν τα νεύρα του φύλλου, έχοντας και το ρόλο του στηρικτικού ιστού. Τα νεύρα διανέμονται σε όλο το φύλλο για να εξυπηρετήσουν τις ανάγκες των κυττάρων αλλά και για να εμπλουτιστούν σε προϊόντα της φωτοσύνθεσης που θα τα μεταφέρουν, στη συνέχεια, σε όλο το φυτό. Όσο πιο δύσκολες είναι οι περιβαλλοντικές συνθήκες όσον αφορά στη διαθεσιμότητα του νερού, τόσο πιο πολύπλοκο και προσεκτικά διαμορφωμένο είναι το δίκτυο των νεύρων.
Τομή φύλλου δικοτυλήδονου
Τομή μονοκοτυλήδονου φύλλου
Δομή φύλλου γυμνοσπέρμων
Ο αγωγός ιστός διατρέχει το φύλλο στο κέντρο του. Εμφανίζεται με μία (haploxylon) ή με δύο (diploxylon) αγωγούς δεσμίδες σε κατοπτρική μεταξύ τους τοποθέτηση. Σε κάθε δεσμίδα, οι τραχεΐδες βρίσκονται από την εσωτερική, την επίπεδη πλευρά της πευκοβελόνας ενώ το φλοίωμα προς την κυρτή, την εξωτερική πλευρά της. Γύρω από τις αγωγούς δεσμίδες ξεχωρίζει ο μεταγγιστικός ιστός ενώ το σύνολο των κυττάρων που μεταφέρουν το νερό (δεσμίδες + μεταγγιστικός ιστός) περιβάλλονται από καλά οργανωμένη ενδοδερμίδα. Εξωτερικά της ενδοδερμίδας βρίσκεται ο ομοιογενής φωτοσυνθετικός ιστός αποτελούμενος από χαρακτηριστικά λοβωτά κύτταρα. Τα κύτταρα αυτά σχηματίζουν προβολές του τοιχώματος τους προς το εσωτερικό του κυττάρου. Τα περισσότερα από αυτά συγκεντρώνουν συμπυκνωμένες πολυφαινόλες στο χυμοτόπιό τους. Στην περιοχή του φωτοσυνθετικού παρεγχύματος διακρίνονται και οι σχιζογενείς ρητινοφόροι αγωγοί. Εξωτερικά του φωτοσυνθετικού παρεγχύματος και κάτω από την επιδερμίδα υπάρχει μια περιφερειακή στιβάδα σκληρεγχυματικών ινών που συμβάλλει στη μηχανική ενίσχυση του φύλλου. Στην κορυφή του φύλλου, όπου το φωτοσυνθετικό παρέγχυμα λιγοστεύει, οι ίνες αυτές γίνονται πιο πυκνές και καταλήγουν σε ένα σκληρό και μυτερό άκρο. Η στιβάδα των ινών αυτών περιβάλλει ολόκληρο το φύλλο αφήνοντας ανοίγματα μόνο στην περιοχή των στομάτων. Τα στόματα βρίσκονται βυθισμένα μέσα στην επιδερμίδα η οποία καλύπτεται από παχιά εφυμενίδα.
Λειτουργικά χαρακτηριστικά του φύλλου
Τα βασικά χαρακτηριστικά που δίνουν στα φύλλα τη δυνατότητα να εξυπηρετούν το ρόλο τους με επιτυχία, παρατηρούνται σχεδόν καθολικά. Έτσι λοιπόν τα φύλλα: 1) είναι επίπεδα και με μεγάλη επιφάνεια ώστε να λειτουργούν άριστα ως συλλέκτες του φωτός, 2) περιέχουν μεγάλη ποσότητα φωτοσυνθετικού παρεγχύματος, 3) έχουν μικρό πάχος ώστε να μην απορροφούν πλήρως το φως, 4) λόγω των πρωτογενών ιστών από τους οποίους συγκροτούνται έχουν μικρό βάρος, 5) ελέγχουν τη διαπνοή με τα στόματα και είναι σε θέση να αποτρέπουν και την είσοδο μικροοργανισμών, 6) συχνά δεν έχουν ιδιαίτερα θρεπτική αξία για τα φυτοφάγα ζώα ενώ συχνά έχουν και ενοχλητική γεύση γι’ αυτά, 7) δεν παρουσιάζουν αντίσταση στον αέρα κάτι που θα επιβάρυνε μηχανικά το φυτό και 8) αποτελούν συμφέρουσα, από ενεργειακή άποψη, επένδυση για το φυτό αφού η προσφορά τους είναι σημαντικά μεγαλύτερη από το ενεργειακό κόστος για την κατασκευή τους.
Μεταμορφώσεις φύλλων
Μερικά φυτά έχουν τη δυνατότητα να αναπτύσσουν περισσότερους από έναν τύπους φύλλων (ετεροφυλλία). Επίσης οι αποκλίσεις από την τυπική μορφή του φύλλου, όχι μόνο δεν είναι σπάνιες αλλά εκφράζουν την “ευφυΐα” και την ευελιξία των φυτών όσων αφορά την αντιμετώπιση οργανισμών ή καταστάσεων που τα ενοχλούν. Οι μεταμορφώσεις των φύλλων συνδέονται με την εξυπηρέτηση διαφόρων λειτουργικών αναγκών όπως είναι η στήριξη, η αναρρίχηση, η αποταμίευση, η προστασία ή ακόμα και η αναπαραγωγή. Έτσι τα φύλλα μεταμορφώνονται σε κατάφυλλα, υψόφυλλα ή ανθικά βράκτια, φυλλοέλικες, φυλλώδια, φυλλόκεντρα, αποταμιευτικά φύλλα, συλληπτήρια φύλλα και αναπαραγωγικά φύλλα.
Φύλλο και περιβάλλον
Η δομή του φύλλου μπορεί να δώσει πληροφορίες για τις συνθήκες του περιβάλλοντος στις οποίες μεγαλώνει το φυτό. Για παράδειγμα ένας παράγοντας που επηρεάζει σημαντικά τη δομή του φύλλου είναι η ένταση και η διάρκεια της ηλιακής ακτινοβολίας. Αν η ένταση του φωτός είναι υψηλή ή/και η διάρκεια της ημέρας μεγάλη, τότε το πασσαλώδες παρέγχυμα ενός αναπτυσσόμενου φύλλου θα αυξήσει το μήκος των κυττάρων του σε βάρος του σπογγώδους. Οι επιδερμίδες θα είναι παχύτερες και, πιθανότατα, καλυμμένες με εφυμενίδα. Αν όμως το φύλλο αναπτύσσεται σε σκιά τότε η ανατομική του διάπλαση θα είναι σημαντικά διαφορετική από αυτή του φύλλου που βρίσκεται εκτεθειμένο στο φως. Έχει ενδιαφέρον και αποτελεί σημαντικό κριτήριο κατά τη δειγματοληψία φύλλων, να γνωρίζει κανείς τις διαφορές που έχουν τα φύλλα φωτός από τα φύλλα σκιάς. Μπορεί να βρίσκονται στο ίδιο φυτό, να έχουν την ίδια ηλικία αλλά έχουν δομή που δίνει την εντύπωση ότι είναι εντελώς διαφορετικά. Ένα άλλο παράδειγμα είναι ότι, χαρακτηριστικά όπως η παχιά ή πολύστρωμη επιδερμίδα, η παχιά εφυμενίδα, το ανεπτυγμένο πασσαλώδες παρέγχυμα ή ο μεγάλος αριθμός μικρών στομάτων θεωρούνται ξηρομορφικοί χαρακτήρες. Αντίθετα, το σπογγώδες παρέγχυμα με μεγάλους μεσοκυττάριους χώρους (αερέγχυμα) ή τα στόματα στην πάνω επιφάνεια, είναι χαρακτηριστικά φύλλων που ζουν στο νερό και ονομάζονται υγρομορφικοί χαρακτήρες. Τέλος, τα χαρακτηριστικά που δεν δείχνουν κάποια υπέρβαση στην ανάπτυξή τους, θεωρούνται μεσομορφικά.
Η αλήθεια όμως είναι ότι, η παρουσία κάποιων χαρακτήρων σε ένα φύλλο, δεν μπορεί πάντοτε να δίνει ασφαλείς πληροφορίες για το περιβάλλον στο οποίο ζει ένα φυτό. Μπορεί δηλαδή, ένα φύλλο, να έχει αναπτύξει με εντυπωσιακό τρόπο τους ξηρομορφικούς του χαρακτήρες χωρίς αυτό να σημαίνει ότι το φυτό πάνω στο οποίο βρίσκεται αυτό το φύλλο είναι ξηρόφυτο.
Ειδικά για το μεσογειακό περιβάλλον, υπάρχουν δύο ιδιαιτερότητες στην ανατομία των φύλλων που οφείλεται τόσο στην διαφοροποίηση της διάρκειας της ημέρας όσο και στην ξηροθερμική περίοδο που αντιπροσωπεύονται από τα φυτά των δύο διαφορετικών μεσογειακών διαπλάσεων: τα αείφυλλα σκληρόφυλλα (μακκί) και τα εποχιακώς διμορφικά (φρύγανα).
Άρθρα – Πληροφορίες
Καράταγλης Στ. Σ. & Κωνσταντίνου Μ.Κ. 2002. Βοτανική, Μορφολογία-Ανατομία. Εκδόσεις Χάρις. Θεσσαλονίκη.
Τσέκος Ι. & Κουκολή Ε. 1986. Βοτανική (Μορφολογία, Φυσιολογία). Εκδοτικός Οίκος Αφων Κυριακίδη. Θεσσαλονίκη.
Χριστοδουλάκης Ν.Σ. 2011. Ανατομία Φυτών «τα φυτά ένδοθεν». Τμήμα Βιολογίας, ΕΚΠΑ.
Κείμενο
Αιμιλία Λεμπέση, MSc Δασολογίας, Δασοπόνος
